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| 國際首個海洋生物空間單細(xì)胞圖譜揭示脊椎動物咽部器官的演化起源 |
| http://www.netislanduk.com 2024年4月2日 來源：華禹教育網(wǎng) |
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3月29日，中國海洋大學(xué)方宗熙海洋生物進(jìn)化與發(fā)育研究中心董波教授團隊聯(lián)合青島華大研究院范廣益研究員團隊在Science Advances以長篇論文形式發(fā)表研究成果“Spatially-resolved single-cell atlas of ascidian endostyle provides insight into the origin of vertebrate pharyngeal organs”（海鞘內(nèi)柱空間分辨率的單細(xì)胞圖譜揭示脊椎動物咽部器官的演化起源）。該論文以尾索動物海鞘內(nèi)柱器官為研究對象，利用華大基因開發(fā)的Stereo-seq技術(shù)，構(gòu)建了國際上第一個海洋生物高質(zhì)量空間分辨率單細(xì)胞圖譜，論文綜合基因表達(dá)水平的跨物種比較，結(jié)合形態(tài)學(xué)和基因表達(dá)特征，詳細(xì)解析了內(nèi)柱器官的細(xì)胞類群組成。在內(nèi)柱器官中首次發(fā)現(xiàn)了一個類血淋巴區(qū)域的細(xì)胞類群；同時，鑒定出了一個位于內(nèi)柱致密組織區(qū)的類毛細(xì)胞類群，該細(xì)胞類群與脊椎動物內(nèi)耳毛細(xì)胞具有表達(dá)特征的高度相似性；并揭示了內(nèi)柱類甲狀腺區(qū)域不同成熟狀態(tài)細(xì)胞共存的特征。研究成果為揭示脊椎動物咽部器官的潛在演化起源提供了重要信息。
咽鰓裂的形成以及咽部器官的復(fù)雜化是脊椎動物演化的關(guān)鍵標(biāo)志之一。咽部內(nèi)胚層作為后口動物祖先的創(chuàng)新性結(jié)構(gòu)，對咽部多胚層的模式構(gòu)建和咽部衍生器官的發(fā)育起到重要作用。然而，脊椎動物咽部及其附屬器官如內(nèi)耳、胸腺和甲狀腺等的演化起源尚未完全解析。
低 等脊索動物類群中具有一類獨有的咽部器官——內(nèi)柱（Endostyle）。頭索動物和尾索動物類群的內(nèi)柱器官位于成體腹側(cè)；脊椎動物圓口綱的內(nèi)柱器官僅存在于幼體階段，隨發(fā)育變態(tài)形成甲狀腺濾泡。以往的研究普遍認(rèn)為內(nèi)柱器官具有輔助動物個體濾食的功能，并且是脊椎動物中甲狀腺器官的在演化上的前體器官；最近的研究表明，咽部內(nèi)胚層作為后口動物共同祖先在個體發(fā)育上的創(chuàng)新結(jié)構(gòu)，在咽部模式構(gòu)建和咽部附屬器官的形成過程都起到核心作用。然而，當(dāng)前多種咽部附屬器官的演化起源仍然沒有得到完全闡釋。為解決該問題，目前的主流研究大多從比較胚胎學(xué)的角度出發(fā)，結(jié)合古生物學(xué)的研究手段，聚焦于形態(tài)學(xué)的比較以及對現(xiàn)存物種關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)模式分析。而內(nèi)柱，作為一種古老而又僅存于少數(shù)低等脊索動物類群的咽部器官，為探究脊椎動物咽部器官起源提供了良好的模型。
圖1. 內(nèi)柱僅存在于海鞘和文昌魚等脊索動物類群及圓口綱動物七鰓鰻幼體，是研究脊椎動物咽部及其附屬器官起源演化的理想模型
在本研究中，合作團隊運用了當(dāng)前具有極高分辨率和數(shù)據(jù)捕獲能力的空間組學(xué)技術(shù)（Stereo-seq）和單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)。以重要演化節(jié)點被囊動物中新興的研究物種——柄海鞘（Styela clava）的內(nèi)柱器官作為研究對象【1-3】，首次全面解析了海洋動物咽部器官的細(xì)胞類型組成和潛在功能特征。作者首先對內(nèi)柱基因表達(dá)進(jìn)行了空間位置信息依賴的模塊劃分，獲得了包括激素響應(yīng)、基于微管過程的調(diào)控和紅細(xì)胞分化在內(nèi)的多個具有空間表達(dá)特異性的基因模塊。通過與將內(nèi)柱表達(dá)譜與脊椎動物多種成體器官及胚胎譜系的單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，揭示了內(nèi)柱器官與脊椎動物咽部內(nèi)胚層、軸旁中胚層、神經(jīng)嵴、鰓弓、胸腺、甲狀腺、髓系組織等組織器官在基因表達(dá)上的相似性。
圖2. 柄海鞘內(nèi)柱器官高質(zhì)量空間分辨率單細(xì)胞圖譜
本研究首次發(fā)現(xiàn)了一個存在于內(nèi)柱外周的區(qū)域，揭示該區(qū)域包括多種免疫細(xì)胞和血細(xì)胞類型，并將其定義為類血淋巴區(qū)域（Hemolymphoid region）。在組織形態(tài)上，該區(qū)域與個體腹側(cè)血管具有非明確的邊界。通過軌跡分析和RNA速錄分析，揭示了類血淋巴區(qū)域中各細(xì)胞類群潛在的分化軌跡，并發(fā)現(xiàn)處于分化早期的細(xì)胞類群具有造血干細(xì)胞分化和淋巴前體細(xì)胞等基因通路的高表達(dá)特征。通過聯(lián)合分析內(nèi)柱類血淋巴區(qū)域和海鞘外周血單細(xì)胞分辨率的表達(dá)圖譜，揭示了類血淋巴區(qū)域中存在一群具有最早分化軌跡特征的細(xì)胞類群，暗示內(nèi)柱類血淋巴區(qū)域可能具有補充血液組分的功能。這一發(fā)現(xiàn)揭示了該組織區(qū)域可能為脊椎動物血液系統(tǒng)及淋巴系統(tǒng)的演化早期模式。
同時，作者發(fā)現(xiàn)了位于海鞘內(nèi)柱第3區(qū)的Hair cell-like cell細(xì)胞類群與脊椎動物內(nèi)耳-側(cè)線系統(tǒng)中的毛細(xì)胞存在基因表達(dá)特征上的高度相似性，如PTPRQ，USH2A，WHRN和ADGRV1等基因。通過透射電鏡和共聚焦熒光成像的形態(tài)學(xué)描述，確定該區(qū)域為具有F-actin組分纖毛的上皮組織，在極性軸上通過緊密連接間插排列。通過受配體分析揭示了該區(qū)域細(xì)胞群具有神經(jīng)突觸特有的互作關(guān)系，暗示該區(qū)域存在著緊密連接依賴的神經(jīng)信號傳導(dǎo)�？缥锓N比較分析揭示了類毛細(xì)胞細(xì)胞群與斑馬魚中神經(jīng)丘細(xì)胞和內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞的表達(dá)相似性。以上信息揭示了內(nèi)柱三區(qū)可能為脊椎動物聽覺毛細(xì)胞的高相似性組分。
此外，針對過去研究廣泛公認(rèn)的內(nèi)柱中與脊椎動物中甲狀腺同源的組織區(qū)域，作者也鑒定到了一類定義為類甲狀腺細(xì)胞（Thyroid like cell）的細(xì)胞群。其表達(dá)特征和跨物種比較也驗證了過去的認(rèn)知。通過將脊椎動物甲狀腺器官發(fā)育過程不同階段進(jìn)行分析，獲得了脊椎動物甲狀腺軌跡分化相關(guān)基因列表。將該基因列表對內(nèi)柱類甲狀腺細(xì)胞進(jìn)行映射，描述了海鞘內(nèi)柱甲狀腺同源區(qū)域由腹側(cè)到背側(cè)逐漸成熟的發(fā)育變化特征。揭示了該區(qū)域多發(fā)育成熟特征細(xì)胞共存的特征。
圖3. 海鞘內(nèi)柱器官與脊椎動物胚胎咽部器官的比較。上半部分左側(cè)是成體海鞘內(nèi)柱，右側(cè)是內(nèi)柱的橫截面，包括對稱分布的九個致密組織區(qū)以及本研究新發(fā)現(xiàn)的類血淋巴疏散組織區(qū)域。海鞘內(nèi)柱第3區(qū)細(xì)胞類群與脊椎動物內(nèi)耳-側(cè)線系統(tǒng)中的毛細(xì)胞存在基因表達(dá)特征上的高度相似性；內(nèi)柱類血淋巴組織區(qū)域可能為脊椎動物血液系統(tǒng)及淋巴系統(tǒng)的演化早期模式；內(nèi)柱第7區(qū)的類甲狀腺細(xì)胞群與脊椎動物甲狀腺細(xì)胞同源，并具有逐漸成熟的發(fā)育變化特征。
本研究首次在海洋動物演化發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域運用了前沿的空間轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)，高通量地鑒定了演化上十分獨特的咽部器官的細(xì)胞類群組成。研究成果為進(jìn)一步了解多種具有重要演化地位和海洋獨特生物類群的組織器官組成提供了較好的方法學(xué)參考與借鑒。研究成果為進(jìn)一步了解咽部器官起源提供了高質(zhì)量的數(shù)據(jù)支撐以及新穎見解。
中國海洋大學(xué)碩士生江安、青島華大韓凱研究員、中國海洋大學(xué)副教授隗健凱、青島華大蘇小珊研究員為該論文的共同第一作者。中國海洋大學(xué)董波教授、青島華大研究院范廣益研究員為該論文的通訊作者。研究工作受到國家重點研發(fā)項目、嶗山實驗室科技創(chuàng)新項目和山東省泰山學(xué)者計劃等項目資助。
通訊員：隗建凱
文章鏈接：https://www.science.org/doi/pdf/10.1126/sciadv.adi9035
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